胞液中的NADPH是怎样进入线粒体的,生成的ATP是多少?

Question

胞液中的NADPH是怎样进入线粒体的,生成的ATP是多少?

Answer 1

线粒体穿梭系统听说过吧,是这样的：
动物细胞内有两个穿梭系统：
（一）磷酸甘油穿梭系统
胞液中的NADH在两种不同的α-磷酸甘油脱氢酶的催化下,以α-磷酸甘油为载体穿梭往返于胞液和线粒体之间,间接转变为线粒体内膜上的FADH2而进入呼吸链,这种过程称为磷酸甘油穿梭（glycerol phosphate shuttle）.
在线粒体外的胞液中,糖酵解产生的磷酸二羟丙酮和NADH+H+,在以NAD+为辅酶的α-磷酸甘油脱氢酶的催化下,生成α-磷酸甘油,α-磷酸甘油可扩散到线粒体内,再由线粒体内膜上的以FAD为辅基的α-磷酸甘油脱氢酶（一种黄素脱氢酶）催化,重新生成磷酸二羟丙酮和FADH2,前者穿出线粒体返回胞液,后者FADH2将2H传递给CoQ,进入呼吸链,最后传递给分子氧生成水并形成ATP（见图6-14）.由于此呼吸链和琥珀酸的氧化相似,越过了第一个偶联部位,因此胞液中NADH+H+中的两个氢被呼吸链氧化时就只形成2分子ATP,比线粒体中NADH+H+的氧化少产生1分子ATP,也就是说经过这个穿梭过程每转一圈要消耗1个ATP.电子传递之所以要用FAD作为电子受体是因为线粒体内NADH的浓度比细胞质中的高,如果线粒体和细胞质中的α-磷酸甘油脱氢酶都与NAD+连接,则电子就不能进入线粒体.利用FAD能使电子逆着NADH+H+梯度而从细胞质转移到线粒体中,转入的代价是每对电子要消耗1分子ATP.这种穿梭作用存在于某些肌肉组织和神经细胞,因此这种组织中每分子葡萄糖氧化只产生36分子的ATP
（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
苹果酸-天冬氨酸穿梭系统（malate-aspartate shuttle）需要两种谷-草转氨酶、两种苹果酸脱氢酶和一系列专一的透性酶共同作用.首先,NADH在胞液苹果酸脱氢酶（辅酶为NAD+）催化下将草酰乙酸还原成苹果酸,然后苹果酸穿过线粒体内膜到达内膜衬质,经衬质中苹果酸脱氢酶（辅酶也为NAD+）催化脱氢,重新生成草酰乙酸和NADH+H+；NADH+H+随即进入呼吸链进行氧化磷酸化,草酰乙酸经衬质中谷-草转氨酶催化形成天冬氨酸,同时将谷氨酸变为α-酮戊二酸,天冬氨酸和α-酮戊二酸通过线粒体内膜返回胞液,再由胞液谷-草转氨酶催化变成草酰乙酸,参与下一轮穿梭运输,同时由α-酮戊二酸生成的谷氨酸又回到衬质（见图6-15）.上述代谢物均需经专一的膜载体通过线粒体内膜.线粒体外的NADH+H+通过这种穿梭作用而进入呼吸链被氧化,仍能产生3分子ATP,此时每分子葡萄糖氧化共产生38分子ATP.
在原核生物中,胞液中的NADH能直接与质膜上的电子传递链及其偶联装配体作用,不存在穿梭作用,因而当每分子葡萄糖完全氧化成CO2和H2O时,总共能生成38分子的ATP.