DNA三级结构超螺旋的正超螺旋和负超螺旋是怎样形成的?

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如果环形DNA被切断,形成一个线性双螺旋分子,然后用两手分别捏住线性DNA分子的两端,捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动,双螺旋可以形成过旋（overwound,沿右手螺旋方向捻动）或欠旋（underwound,沿右手螺旋相反方向捻动）结构.过旋和欠旋都会给双螺旋DNA分子增加了额外的扭转张力.
当将线性过旋或欠旋的DNA连接成环状时,为了维持B构象,DNA分子会自动形成额外的超螺旋（supercoils）来抵消过旋或欠旋造成的应力.过旋DNA会自动形成额外左手螺旋,称为正超螺旋（positive supercoils）；而欠旋形成额外右手螺旋,称为负超螺旋（negative supercoils）（右图）.生物体内大多数DNA分子都处于负超螺旋结构,而正超螺旋DNA在自然界还没有发现.负超螺旋也可以通过DNA的局部解旋消除.

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